Hlavní fáze evoluce rostlin a živočichů. Evoluční doktrína

Během evoluce krytosemenných rostlin prochází květ (jejich hlavní rozlišovací orgán) významnými změnami. Osa květu – nádoba – se postupně zkracuje, internodia se k sobě přibližují, spirálovité uspořádání částí květu se stává cyklickým a dochází k procesu snižování počtu homologních částí (oligomerizace).

První primitivní entomofilní květy přitahovaly hmyz hojností pylu, což zároveň usnadňovalo křížové opylování. Výhodu měly rostliny s vysokou dědičnou plasticitou potomstva, vysokou pravděpodobností opylení a tvorby semen. Později se selekce rostlin vydala cestou přilákání opylovačů pomocí nektaru, vůně, zbarvení a specializace květů pro opylování určitými druhy hmyzu. Tímto způsobem docházelo k vzájemné adaptaci rostlin a živočichů podle odpovídajících charakteristik. Opylování hmyzem zvyšuje možnost volného křížení rostlin stejného druhu, což je jeden z důvodů vysoké evoluční plasticity kvetoucích rostlin. U kvetoucích rostlin (na rozdíl od nahosemenných rostlin) jsou i stromy zastoupeny řadou různých forem. Kvetoucí rostliny se také přizpůsobily využívání prostředí rychlým vývojem a akumulací organické hmoty.

V kenozoiku (začátek před 66 miliony let) byla celá Evropa pokryta bujnými lesy teplého a mírného podnebí, včetně dubů, bříz, borovic, kaštanů, buků, vinných hroznů, ořechů atd. V této době dosáhly lesy na Zemi svého největšího rozšíření. Tropická flóra tohoto období zahrnovala fíkus, vavřín, hřebíček, eukalyptus, vinné hrozny atd.

V kvartéru kenozoické éry (před 2 miliony let) se zvýšilo množství srážek a značná část Země byla zaledněna, což způsobilo ústup teplomilné terciární vegetace na jih (a na některých místech její úplné vyhynutí), vznik chladuvzdorných bylinných a keřových rostlin. Na rozsáhlých územích byla dokončena náhrada lesů stepí, která začala v miocénu, vznikla xerofytická a efemérní vegetace s výraznou sezónností ve vývojovém cyklu a vznikly moderní fytocenózy.

Vegetace naší planety se tak neustále měnila a získávala stále modernější rysy.

Hlavní rysy evoluce rostlinné říše jsou následující:

1. Přechod z haploidie na diploidii. S diploidizací organismu se vliv nepříznivých mutací snižoval a morfogenetický potenciál organismu se zvyšoval. U mnoha řas jsou všechny buňky (kromě zygoty) haploidní. U lépe organizovaných řas (hnědé řasy atd.) se kromě haploidních vyskytují i diploidní jedinci. U mechů převládá haploidní generace s poměrně slabým vývojem diploidní. U kapradin převládá diploidní generace, ale i u nich je haploidní generace (gametofyt) stále zastoupena samostatným útvarem; u nahosemenných a krytosemenných rostlin je pozorována téměř úplná redukce gametofytu a přechod do diploidní fáze (obr. 5.7).
2. Ztráta spojení mezi procesem pohlavního rozmnožování a přítomností kapek tekuté vody, ztráta mobility samčích gamet, znatelné snížení gametofytu a silný vývoj sporofytu, přechod z vnějšího oplodnění na vnitřní, vznik květu a dvojité oplodnění.
3. Diferenciace těla s přechodem do suchozemských podmínek: rozdělení na kořen, stonek a list, vývoj sítě vodivého systému, zdokonalení kožních, mechanických a dalších tkání.
4. Specializace opylování (s pomocí hmyzu) a šíření semen a plodů zvířaty. Posílení ochrany embrya před nepříznivými podmínkami: zajištění potravy, tvorba obalů atd.

Obr. 5.7. Schéma evolučních změn u rostlin ve směru zvětšování velikosti a významu nepohlavní generace (2n) a snižování velikosti pohlavní generace (n): A – řasy; B – mechy; C – kapradiny; D – nahosemenné rostliny, D – krytosemenné rostliny (podle K. Fullera a O. Tippa, 1954)

Individuální vývoj rostlin neboli ontogeneze — je proces nepřetržitých, kvalitativních změn, během nichž se tvoří jejich úroda. Tatáž rostlina vyžaduje v různých obdobích svého života od setí do zrání různé podmínky. Její vývoj během života není rovnoměrný. Během vegetace polních plodin se rozlišují stádia a fáze jejich vývoje. Kromě toho se v životě rostlin rozlišují období a stádia organogeneze, která připadají na určité fáze tvorby a vývoje rostlinných orgánů.

Rostlina a podmínky nezbytné pro její život tvoří jednotu, jejímž základem je výměna látek mezi rostlinou a vnějším prostředím. V interakci s prostředím dochází k neustálému vývoji rostliny prostřednictvím adaptace, variability, výběru a dědičného upevňování vlastností a znaků.

Rostlinu si představujeme jako organismus ve vývoji: rodí se, žije, tvoří semena (plody) a umírá.

Každá rostlina má určité požadavky na životní podmínky a vlastnosti, tak či onak, aby reagovala na změny těchto podmínek. Konečně, každý druh a odrůda si odlišně osvojuje podmínky prostředí a buduje své orgány podle zákonů individuálního vývoje.

Změnou životních podmínek je možné řídit vývoj a produktivitu rostlin.

Etapy vývoje. Život rostliny se skládá z kvalitativně odlišných fází. Během těchto fází se vyvíjejí části a orgány rostliny, její různé vlastnosti a kvality. Růst a vývoj nejsou identické procesy.

Růst znamená zvětšení hmotnosti a objemu., výška rostlin spojená s novou tvorbou rostlinné tkáně. Základem je asimilace.

Vývoj je proces kvalitativních změn (obsahu buněk a procesů tvorby orgánů), kterými rostlina prochází od klíčení semen až po zrání nových semen.

Zároveň jsou růst a vývoj vzájemně propojeny. Růst je jednou z vlastností vývoje a předpokladem pro vývoj rostliny. Růst je charakteristický pouze pro vyvíjející se organismus. Dokud nezačne růst semeno, rostlina nemůže zahájit svůj stádiový vývoj. V závislosti na stádiu vývoje se mění i povaha růstu: tvoří se různé orgány.

Rychlost vývoje ne vždy závisí na rychlosti růstu. V praxi lze pozorovat rychlý růst a pomalý vývoj (ozimy zaseté na jaře rostou rychle, ale vyvíjejí se pomalu); možný je i opačný jev: pomalý růst a relativně rychlý vývoj (ozimy zaseté na podzim rostou zpočátku pomalu, ale do jara se jim podaří projít fází vernalizace a poté fází světla). Existují také případy, kdy rostlina bude rychle růst a rychle se vyvíjet, nebo naopak poroste pomalu a pomalu se vyvíjí.

Požadavky rostlin na vývoj a růstové podmínky jsou určeny historicky ustálenou dědičností.

Rychlost průchodu jednotlivými fázemi závisí na kvantitativním vyjádření faktorů zahrnutých v požadovaném komplexu a na stavu rostliny.

Kvalitativní změny v růstových bodech rostliny probíhají v přísné posloupnosti až do určité meze a tento proces je nevratný. Tyto změny se během růstového procesu přenášejí na nové buňky a rostlinné orgány vytvořené ze změněných buněk (dělením a novotvary) a obvykle se nemohou přenášet na sousední, byť blízko sebe umístěné, ale dříve vytvořené části téže rostliny. Různé části stonku se mohou nacházet v různých stádiích vývoje (pletiva spodní části stonku jsou obvykle o stádium mladší než vyšší části stonku). Stupňovitý vývoj probíhá od věkově starých buněk (pletiv), a nikoli naopak.

Protože fáze vývoje rostlin tvoří obecné biologické fáze individuálního vývoje, jsou tyto fáze základem pro vývoj orgánů a charakteristik rostlin.

Znalost toho, jak plodiny procházejí jednotlivými fázemi vývoje, umožňuje včas a efektivně aplikovat potřebné technologické metody pro tvorbu vysokých výnosů. Veškerá agrotechnická opatření by měla být prováděna přesně podle fází tvorby plodin a jejich požadavků na nutriční podmínky. Odchylky od tohoto postupu způsobují ztráty na úrodě.

Fáze vývojeBěhem životního cyklu rostlin jsou pozorovány vnější morfologické změny. U zemědělských plodin se tedy během procesu růstu rozlišují fenologické fáze, které jsou spojeny s morfologickými změnami orgánů a tvorbou nových částí: klíčení semen, výhonky, odnožování, rašení rour, klasání (zametání) u obilovin, větvení stonku u luštěnin, zelí a dalších plodin; kvetení, tvorba semen, nalévání, zrání u obilovin; pučení, kvetení, tvorba bobů, zrání, plná zralost u luštěnin.

Ozimy rostliny procházejí prvními třemi fázemi za příznivých podmínek na podzim, zbytek – na jaře a v létě následujícího roku; jarní rostliny – na jaře a v létě v roce setí. U dvouletých pícnin (řepa, tuřín, řepa atd.) se okopaniny tvoří v prvním roce vegetace rostliny a ve druhém roce je růst a vývoj zaměřen na tvorbu semen. U vytrvalých trav se tento cyklus opakuje 3-10 let nebo i déle.

Interfázové období je 7. 12 dní a závisí hlavně na teplotě. Čím vyšší je teplota během fáze, tím kratší je interfázové období.

Začátek vývojové fáze je zaznamenán v okamžiku jejího nástupu u 10-15 % rostlin.

Po klasání (neboli panikulaci) u obilovin nebo pučení u luštěnin a dalších dvouděložných rostlin se zrychlují procesy akumulace sušiny: dusíkatých sloučenin, bílkovin, škrobu, cukru, tuku, fosforu, draslíku, makro- a mikroprvků. Vzhledem k jejich odlišnému obsahu a rozložení v zrnu se mění poměr bílkovin a jejich frakcí, stejně jako poměr mezi samotnými frakcemi, což je doprovázeno změnou kvality zrna.

Tvorba zrna je doprovázena prudkým poklesem vlhkosti rostlin, vysycháním listů a stonků. Rostliny získávají žlutou, hnědou a hnědou barvu. U luštěnin tyto procesy probíhají pomaleji.

Dodávat obilí produkty pro asimilaci CO2₂, je velmi důležité, aby samotný klas, horní část stonku a vlajkový list zůstaly co nejvíce ve zdravém, zeleném stavu.

Předčasné ukončení jejich funkcí suchem nebo chorobou vede k tvorbě drobného zrna v důsledku snížení především podílu endospermu (moučnatého tělíska), zatímco embryo a aleuronová vrstva trpí méně.

Když zrno dosáhne svého maximálního objemu, začíná jeho zrání od tohoto okamžiku morfologické zralosti. S klesající vlhkostí během zrání zrn se snižuje i jejich hmotnost. Konečná hmotnost zrn závisí na druhu, odrůdě a pěstebních podmínkách. Rozlišují se následující fáze zrání zrna: mléčná, mléčně-vosková, vosková, začátek plné zralosti a plná zralost. Načasování nástupu plné zralosti zrna závisí na mnoha faktorech, mezi nimiž významnou roli hrají půdní a klimatické podmínky, pěstitelské metody a odrůdové vlastnosti. V Bělorusku k plné zralosti obilovin obvykle dochází koncem července – začátkem srpna. Za chladného a deštivého počasí v jarním a letním vegetačním období se délka všech fází prodlužuje, zrání zrna se zpožďuje, zatímco suché a horké počasí zrání zrna urychluje.

Délka fází zrání se u jednotlivých druhů liší. V důsledku sucha nebo chorob mohou plodiny dozrávat rychleji (předčasné zrání). Za takových podmínek se tvoří vadná zrna (scvrklá, vrásčitá). Fyziologické zralosti je dosaženo, když jsou zrna schopna vyklíčit, tj. dosáhla plné vyklíčení. Období dormance se u různých zrn projevuje různě. U žita a tritikale je období dormance velmi krátké a po dosažení plné zralosti stačí k vyklíčení malé množství vlhkosti.

Doba od setí do plného vytvoření plodiny se u různých druhů liší, stejně jako délka trvání jednotlivých fází. Tabulka 1.3.1 uvádí charakteristiku vegetačních fází ozimé měkké pšenice.

Charakteristika vegetačních fází ozimé pšenice

Bobtnání a klíčení semen