Rybí vidění, část 2: Krystalická čočka a akomodace
Jako v každém optickém systému a oko je optický systém, který se řídí všemi zákony optiky, nejdůležitější podmínkou jeho adekvátního fungování je vytvoření čistého obrazu na světlocitlivém prvku (sítnici), jakési promítání předmětů v zorném poli.
Zde se mi zdá důležité udělat malou odbočku a objasnit, co je to optický systém v geometrické optice (část optiky, která studuje zákony šíření světelných paprsků v průhledném prostředí) a jak je strukturován v případě oka obratlovců.
Optická soustava je v prvé řadě chápána jako zařízení (nebo u živých organismů orgán), které nějakým způsobem mění (transformuje) světelné paprsky. Mezi takové změny patří zejména lom a odraz světelných paprsků a také změny spojené s difrakcí světla (spektrální filtrace, polarizace).
K takovým změnám jistě dochází u klasického oka obratlovců a spočívají především v tom, že světlo procházející čočkou se určitým způsobem láme, zaostřuje (sbíhá se) na povrch sítnice v jednom bodě . To vám umožní získat jasnou projekci objektu a ne jeho rozmazaný obraz. Zároveň, jak chápeme, objekty v zorném poli zvířete jsou umístěny v různých vzdálenostech – některé jsou blíže, některé jsou dále od sítnice a pro každý z nich je nutné „vyladit“ zaostření.
Schémata vysvětlující potřebu ostření a princip jeho činnosti jsou schématy činnosti běžné konvergující čočky a jsou uvedeny níže. Jasnosti obrazu na sítnici je dosaženo, když jsou všechny světelné paprsky vycházející z předmětu, procházející čočkou a lámající se v ní, shromážděny v jednom bodě na sítnici. Pokud se tak nestane, pak na sítnici paprsky z předmětu (bodu) nevytvoří jeden bod, ale bod, tedy „rozmazaný“ bod.
V kontextu vidění je další zásadní charakteristikou optických systémů využívajících čočky, která ovlivňuje kvalitu výsledného obrazu, výskyt tzv. aberací (ve Wikipedii je tento termín „Aberace optické soustavy“je uvedena následující definice:”chyba nebo vada v obrazu v optickém systému způsobená paprskem světla, který je vychýlen ze směru, který by sledoval v ideálním optickém systému»). Mohou být několika typů, ale nejdůležitější a nejběžnější z nich jsou: sférické aberaceи (podle Wikipedie: vznikající v důsledku nesouososti ohnisek pro paprsky světla procházející v různých vzdálenostech od optické osy ) A chromatické aberace (podle Wikipedie: vznikají v důsledku závislosti indexu lomu prostředí na vlnové délce záření procházejícího tímto prostředím a v důsledku jevu disperze, kdy jsou ohniskové vzdálenosti pro různé vlnové délky (paprsky různých barev) různé a nedopadají v jednom bodě, tzv. ohnisko. ).
Schéma výskytu chromatických aberací
Obrázek převzat z Wikipedie
Schéma výskytu sférických aberací
Obrázek převzat z Wikipedie
Na závěr této malé teoretické odbočky bych rád poznamenal, že na základě definice optického systému a přijetí postulátu, že světelné paprsky se v něm musí nějakým způsobem měnit, můžeme dojít k závěru, že oči např. Ipnopidae, o kterých jsem psal v jednom z předchozích příspěvků, nejsou optickým systémem – pouze vnímají světelné paprsky, ale nijak s nimi neinteragují.
Vlastnosti struktury rybí čočky
Vraťme se ale ke klasickým rybím okům. Uvažujeme-li oko jako optický systém, pak v očích ryb a vlastně všech obratlovců je čočkou, která shromažďuje světlo přicházející z předmětů a zaostřuje ho na sítnici oka, krystalická čočka.
Zde je třeba poznamenat, že u suchozemských obratlovců kromě krystalické čočky plní funkci čočky také rohovka (tedy suchozemští živočichové mají čočky dvě, vodní živočichové jednu). U ryb se rohovka prakticky nepodílí na vytváření obrazu (je to způsobeno tím, že index lomu světla ve vodním prostředí a uvnitř oka je prakticky stejný, to znamená, že světlo z vodního prostředí, procházející rohovkou a vstupující do oka, prakticky nemění směr), proto veškeré zaostřování provádí čočka. Právě tato skutečnost (absence druhé pomocné čočky v podobě rohovky) určuje přítomnost ryb sférická čočka — právě čočky tohoto tvaru se vyznačují nejmenší ohniskovou vzdáleností, to znamená, že umožňují získat jasný obraz na sítnici s minimální fyzickou velikostí oka.
Zajímavé je, že některé velké druhy žraloků s velkýma očima (ve skutečnosti, nikoli v poměru k velikosti těla) – zejména žralok citronový Negaprion brevirostris, žralok šedý Carcharhinus plumbeus a žralok Ginlymostoma cirratum – mají čočky, které nejsou kulovité, ale eliptické. Tato změna tvaru souvisí mimo jiné s fyzickou velikostí oka – u velkého oka se zvětší vzdálenost sítnice od čočky, a proto může být funkčně vhodná i čočka jiného tvaru než kulovitého.
Žralok modrošedý Carcharhinus plumbeus
Fotografický kredit: GW Link
Převzato z ncfishes.com
Nyní o tom, jak ryby řeší problém s aberacemi pomocí pouze jedné sférické čočky. Celá podstata spočívá v tom, že rybí čočka není jen čočka, ale tzv. multifokální čočka, tedy gradientní čočka, u které index lomu různých vrstev není stejný a je „vyladěn“ tak, aby se omezily jak chromatické, tak sférické aberace. Upřesním, že čočky drtivé většiny obratlovců jsou také multifokální, takže ryby nejsou v tomto ohledu ojedinělé. Další zajímavostí je, že právě multifokální čočka redukující chromatické aberace vytváří u zvířat předpoklady pro vznik barevného vidění.
Obrázek převzat z Farell AP (edt) (2011) Encyclopedia of Fish Physiology: from Genome to Environment. sv. 1. Smysly podporující tkáň, reprodukci a chování. Academic Press.
Akomodace a poloha čočky
Rybí čočka se kromě kulovitého tvaru liší od čočky ostatních obratlovců zvýšenou tvrdostí. To vede k tomu, že ryby na rozdíl od savců nemohou měnit tvar čočky, a tudíž nemohou takto zaostřovat (akomodovat) vidění (připomínám, že změnou zakřivení čočky lze měnit její ohniskovou vzdálenost).
V tomto případě je nutné provést takové zaostření, jinak bude jasný pouze obraz objektů umístěných v zorném poli v určité vzdálenosti od sítnice a objekty umístěné blíže nebo dále budou rozmazané.
Je zajímavé, že u zástupců různých skupin zvířat může být oko ve stavu klidu „vyladěno“, aby jasně vidělo předměty na různé vzdálenosti. Existují tedy tři různé stavy: emetropie, myopie (krátkozrakost) a hypermetropie (hyperopie nebo dalekozrakost).
Při vysvětlování těchto pojmů budu hovořit o paralelních světelných paprscích. V tomto případě to znamená, že světelné paprsky ze vzdálených předmětů vstupují do oka téměř paralelně, zatímco paprsky z blízkých předmětů vstupují do oka pod úhlem vůči sobě.
nyní, emetropie – to je, když oko v uvolněném stavu soustředí paralelní světelné paprsky do něj vstupující přímo na sítnici, což vede k vytvoření jasného obrazu předmětů umístěných ve střední nebo velké vzdálenosti od zvířete. Dalekozrakost je stav, kdy relaxované oko zaostřuje rovnoběžné paprsky za rovinu sítnice, což vede k neostrému vidění jakýchkoliv objektů, jak blízkých, tak umístěných na značnou vzdálenost. Na krátkozrakost Paralelní paprsky se sbíhají před rovinou sítnice, což znamená, že obraz vzdálených objektů bude neostrý, zatímco paprsky blízkých objektů budou zaostřeny na sítnici.
Má se za to, že Lamprey a Teleostei mají krátkozrakost (vidění v klidu zaměřené na blízké předměty), zatímco žraloci a rejnoci, stejně jako obojživelníci, jsou emetropní (vize zaměřené na vzdálené předměty).
Jak můžeme zaostřit tvrdou čočkou? Je to jednoduché – akomodace lze v tomto případě dosáhnout posunutím čočky blíže nebo dále od sítnice.
Mechanismus a směr těchto pohybů se v různých skupinách liší a jsou spojeny jak s funkčním stavem relaxovaného oka (krátkozrakost nebo emetropie), tak se zvláštností zavěšení čočky uvnitř oční bulvy. Obecně lze říci, že u krátkozrakosti se zaostření dosáhne posunutím čočky do oka a u emetropie směrem k rohovce. Tento proces má však pro různé skupiny své vlastní charakteristiky.
Než přejdeme k úvahám o těchto vlastnostech, udělejme ještě jednu malou odbočku, a sice, proberme principy akomodačního mechanismu. A zde je pro nás důležité pochopit, že k tomu, abychom mohli provést akomodaci, jsou nutné dvě podmínky: za prvé musí být čočka nějak jasně umístěna vzhledem k sítnici, aby poskytovala více či méně detailní vidění blízkých nebo vzdálených objektů ve stavu klidu, a za druhé musí existovat svaly, které tuto čočku někam posunou. Mechanismus akomodace v různých skupinách závisí na tom, jak jsou tyto dvě podmínky realizovány.
Ubytování v různých skupinách
Než probereme mechanismus akomodace u ryb, zamysleme se krátce nad tím, jak tento proces funguje u nejpokročilejších obratlovců – savců.
Jejich akomodační mechanismus je zcela odlišný od toho, co najdeme u ryb. Oko savců tedy kromě krystalu, který může měnit svůj tvar (u ryb připomenu, že má konstantní kulovitý tvar), obsahuje i tzv. řasnaté těleso, které je u zástupců jiných skupin výrazně méně vyvinuté.
Řasnaté tělísko je takříkajíc zvláštní úsek cévní membrány oka, který se nachází na pólu zornice a jakoby kruhově lemuje (to znamená, že ciliární tělísko je prstenec) otevřený okraj této membrány. Nebudeme se podrobně zabývat jeho strukturou, zde je důležité pouze poznamenat, že zahrnuje svalová vlákna (ciliární neboli ciliární sval) a má také prstovité výběžky směřující do lumen zornice směrem k čočce. Z těchto výběžků (ciliárních výběžků) se vlákna pojivové tkáně rozšiřují směrem k čočce a tvoří Zinnovo vazivo. Vlákna zinkových vazů se připojují k čočce.
S touto strukturou je mechanismus akomodace u savců následující: když je ciliární sval uvolněný, lumen otvoru tvořeného ciliárním tělískem je velký, což znamená, že Zinnovy vazy připojené k jeho okrajům jsou napnuté a napínají čočku a upravují ji na vidění „na dálku“. Když zvíře potřebuje zaměřit svůj zrak na blízké předměty, ciliární sval se stáhne, což způsobí, že se otvor tvořený ciliárním tělesem zmenší, Zinnovy zonuly začnou čočku méně natahovat a její tvar se tak stává kulovitějším.
Mechanismus akomodace u savců
Obrázek převzat z internetu, autor neznámý
Zajímavé je, že u ptáků a plazů — zvířata, stejně jako savci, mají elastickou čočku a vyvinuté řasnaté tělísko — mechanismus akomodace je jiný. V těchto skupinách má řasnaté těleso procesy, které se čočky přímo dotýkají, než aby s ní byly spojeny vlákny zonuly. Při kontrakci ciliárního svalu tyto procesy tlačí na čočku, dodávají jí kulovitější tvar a upravují tak ohnisko vidění na požadovanou vzdálenost.
Ubytování u obojživelníků je v mnoha ohledech podobný rybímu, takže jej nebudeme rozebírat samostatně, ale rovnou přejdeme k mechanismu akomodace, který v rybách existuje. Hned upozorňuji, že vzhledem k tomu, že ryby jsou velmi heterogenní skupinou, tento mechanismus se v některých detailech liší mezi jejich různými zástupci (jesetery, žraloci, Teleostei).
Aniž bychom zacházeli do podrobností (o nich budu mluvit v samostatném příspěvku) a aniž bychom vzali v úvahu výzkumy posledních let, které ukázaly, že systém zavěšení čoček je mnohem složitější, než se dříve myslelo, pak v rybách Čočka je připevněna ke stěnám oční bulvy ve dvou bodech – ventrálně a dorzálně. Na dorzální straně čočku drží hřbetní vaz a na ventrální straně malý sval. U Teleostei je tento sval mezodermálního původu, nazývá se musculus retractor lentis a při akomodaci stahuje čočku dovnitř (a kaudálním směrem). U žraloků má tento sval ektodermální původ, nazývá se musculus protractor lentis a posouvá čočku nikoli do oka, ale blíže k rohovce.
Mechanismus zavěšení čočky na stěnu oční bulvy u Teleostei (Toxotes jaculatrix). D – hřbetní vaz, M – svalové vlákno
Obrázek převzat z článku Kröger RH, Gustafsson OS, Tuminaite I. (2014) Suspenze a optické vlastnosti krystalické čočky v očích bazálních obratlovců
No a jak funguje ubytování? v cyklostomech ? Připomenu, že oči mihulí, přestože mají všechny klasické prvky oka obratlovců, jsou stále strukturovány poměrně primitivně – jejich čočka je umístěna uvnitř oční bulvy pomocí speciální membrány a pravděpodobně není žádným způsobem připevněna ke stěnám oční bulvy, ale je držena na místě rozdílem tlaku ve vnitřní a vnější komoře oka. Navíc nemají vnitřní oční svaly, což znamená, že nemohou pohybovat čočkou „klasickým“ způsobem. U zástupců této skupiny je však čočka umístěna velmi blízko rohovky, a tak se pro ně stal možným následující mechanismus: natažením kůže v oční oblasti mění mihule zakřivení rohovky, což zase tlačí na čočku a posouvá ji blíže k sítnici. Za tímto účelem mají speciální povrchový somatický (trupý) sval umístěný těsně za okem. Je třeba poznamenat, že schopnost zaostřit vidění tímto způsobem je v současné době zpochybňována, protože laboratorní experimenty nedokázaly potvrdit účinnost tohoto mechanismu.