Hlodavci jsou škůdci borovicových semen a sazenic

Na základě dlouhodobých (1958–2018) terénních a stacionárních studií jsou uvedeny charakteristiky velikosti populace, demografické struktury, reprodukce, výživy a dalších ekologických rysů společných pro sourozenecké druhy hraboše obecného (Microtus arvalis sensu lato). Bylo zjištěno, že v posledních šedesáti letech se severní hranice jejich rozšíření nejprve posunula na sever a dosáhla 63°40′ s. š., a poté se také rychle stáhla na jih. Důvodem druhého jmenovaného je prudký pokles osetých ploch, především obilovin, v důsledku přeorientování zemědělství z obilovin na mléčné výrobky a zeleninu. To, stejně jako nahrazení hraboše obecného původními druhy hlodavců (žížaly, vodní, polní a hluchavci) způsobilo prudký pokles počtu a zúžení druhového areálu ve východních oblastech Fenoskandinávie. V potravě příbuzných druhů zaujímá hlavní místo zelená hmota bylin (míra výskytu 72 %), menší místo zaujímají semena (25 %) a velmi vzácná složka – stromová kůra (3 %). V podmínkách severního okraje areálu dochází k rozmnožování pouze během jednoho, a to poměrně omezeného, jarního a letního období. Věkové a genderové složení populace je heterogenní a mění se s ročními obdobími.

Klíčová slova: biotop, příbuzné druhy, populace, populační dynamika, biotopické rozšíření, úroveň reprodukce, intenzita reprodukce, plodnost, potravní návyky

Až donedávna se otázce diferenciace chromozomálně sourozeneckých druhů hrabošů šedých ze skupiny arvalis, žijících ve východní Fenoskandinávii v podmínkách severního okraje areálu rozšíření, nevěnovala prakticky žádná pozornost. Přesto bylo zjištěno (Malygin, 1983; Sokolov a kol., 1994; Gromov, Erbaeva, 1995; Meyer a kol., 1996; Bobrov a kol., 2008; Khlyap, Varshavsky, 2010; Malygin a kol., 2019), že v severní části evropského areálu rozšíření, včetně Karélie, se oba druhy vyskytují, i když ne často, a předpokládá se, že hraboš obecný je dominantním. Pokud jde o rozdíly v životním stylu, obecně se podle většiny výzkumníků pravděpodobně nejedná o významné rozdíly (Malygin, 1974; Zhigarev, 1993, 2004; Dobrokhotov a kol., 1985; Baskevich a kol., 2009, 2012; Malygin, Ryabov, 2013, Zhigarev a kol., 2019), což nám umožnilo prezentovat získané materiály o jejich ekologii společně, aniž bychom je oddělovali podle druhů.

Hraboši obecní i východoevropští obývají nelesní biotopy (Bashenina, 1962; Malygin, 1974; Dobrokhotov a kol., 1985; Zhigarev, 1993, 2004, Malygin, Ryabov, 2013). Využívání lesních stanovišť je omezeno na narušené oblasti, jako jsou lesoparky, zahrady a rekreačně narušené lesy (Meyer a kol., 1996; Karaseva a kol., 1999; Ermolaeva a kol., 2000; Zhigarev, 2004). Podle V.M. Malygina (1983) hraboši východoevropští obývají ve větší míře než hraboši obecní pohraniční stanoviště kombinující louky a pole s keři a zahradami. Obecně platí, že na většině míst, kde žijí pohromadě sourozenecké druhy, hraboši obecní obvykle početně dominují; Pouze v přirozených biotopech Moskvy převládají u této dvojice druhů východoevropští hraboši (Zhigarev et al., 2019). Větší tendence žít Microtus rossiaemeridionalis v urbanizovaných oblastech, jak poznamenalo mnoho výzkumníků (Karaseva et al., 1999; Ermolaeva et al., 2000; Zhigarev, 2004; Zhigarev et al., 2019). Existují důkazy o určité tendenci východoevropských hrabošů osídlovat lidské hospodářské budovy (Zhigarev, 1993). Kromě toho byly zjištěny určité rozdíly v preferenci sourozeneckých druhů pro různé typy antropogenních biotopů. Hraboši obecní tak častěji osídlují vlhké a mezofilní louky a pole, zatímco hraboši východoevropští osídlují sušší oblasti. Bylo také zaznamenáno, že východoevropští hraboši dosahují větších počtů v oblastech silně narušených člověkem (Zhigarev, 2004).

Toto je obecná situace s existencí sourozeneckých druhů hraboše polního v různých částech jejich areálu rozšíření. To odpovídá extrémní teritoriální nerovnoměrnosti jejich studia. V důsledku toho se většina publikací týkajících se ekologie těchto druhů vztahuje k centrálním a jižním oblastem evropského Ruska (Vinogradov, 1934; Formozov, 1947; Ognev, 1950; Karaseva, Kucheruk, 1954; Bašenina, 1962, 1968, 1977; Lapin, 1063; Gromov, Polyakov, 1977; Meyer a kol., 1996; Malygin, 1983; Sokolov a kol., 1994; Zhigarev, 2004; Baskevich a kol., 2009), zatímco jejich hraniční populace, včetně těch, které obývají severní okraj areálu rozšíření, byly zcela nedostatečně prozkoumány. Občasné a zpravidla fragmentární studie sourozeneckých druhů za těchto podmínek jsou extrémně málo a sporadické (Isakov, 1939; Snigirevskaya, 1954; Marvin, 1959; Airapetyan, 1970). Tato zpráva je spíše skromným pokusem o částečné zaplnění této významné mezery.

MATERIÁLY A METODY

Materiál pro tuto práci byl založen na dlouhodobých (1958–2018) sbírkách zvířat daného druhu v Karélii. Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis odchyceni během sčítání lidu dvěma hlavními metodami: pastí (Gero desky) a 30metrovými odchytovými zákopy. Celkový objem námi provedených sčítání činil přes 360 tisíc odchytových dnů a přes 9 tisíc odchytových dnů. Výsledkem bylo odchycení 33 hrabošů obecných do pastí, relativně rovnoměrně rozložených po celé studované oblasti, a 45 do odchytových zákopů. Celkový počet jedinců příbuzných druhů, které jsme odebrali a vyšetřili při pitvě, tedy činil 78. K nim lze přidat 144 druhově nediferencovaných exemplářů zvířat, získaných v antropogenní krajině v různých regionech Karélie v období do 1960. let XNUMX. století, o nichž se dochovaly informace v archivu Biologického ústavu Karelského centra Ruské akademie věd (v kartotéce a sbírkových časopisech té doby).

Struktura nor byla studována jejich vykopáváním a zakreslováním na tabulky, výživa byla studována tříděním potravy na krmných stolech a analýzou obsahu žaludků, věk byl určen konfigurací lebky a opotřebením zubů, reprodukční aktivita, zralost a aktivita reprodukčního systému byly stanoveny jeho stavem a charakteristickými změnami u preparovaných zvířat. Populační dynamika, složení podle pohlaví a věku a biotopické rozložení zvířat byly hodnoceny pomocí obecně uznávaných metod (Novikov, 1953; Karaseva et al., 2008).

VÝSLEDKY A DISKUSE

Velikost populace a její změny

Dlouhodobé sčítání drobných savců (1965–2018) provedené na severozápadě Ruska ukazují, že oba druhy hraboše obecného se vyskytují sporadicky a ve studované oblasti jsou obecně vzácné. Ve sběrech z let 1948–1972 bylo zaznamenáno pouze 49 exemplářů, zatímco v karelské části bývalého areálu rozšíření počet druhů klesl na nulu. Poté však, od roku 2001 do roku 2011, začalo být několik exemplářů tohoto druhu každoročně odchyceno v úlovcích našich jižních stanic – Priladožského (Karku, Pitkyarantský okres v Karélii) a Kaskesnavolokského (Prjažinský). V první z nich, po téměř 40leté přestávce, byli živočichové tohoto druhu poprvé odchyceni (6 exemplářů) na pasti v roce 2001 a poté v odchytových příkopech v letech 2005 (1 exemplář), 2009 (3) a 2011 (1), načež zcela zmizeli. V Kaskesnavoloku bylo od roku 2001 každoročně odchyceno několik jedinců, ale od roku 2012 se v úlovcích opět přestali objevovat a stále v nich chybí, a to platí pro obě jižní stacionární lokality (Yakimova, 2018). V tomto ohledu jsou indikativní i sčítání v okolí obce Končezero (Kondopozhsky okres Střední Karélie). Pokud v letech 1948-1956. V 3. letech 10. století tvořil hraboš obecný 1966 až 1972 % zde ulovených zvířat, ale v letech 1951–22 se s ním zde vůbec nevyskytoval. Totéž se stalo v Lachdenpochském okrese. V roce 3 zde bylo uloveno 1959 hrabošů obecných, tj. 1961 % z celkového počtu ulovených zvířat, zatímco průzkumy provedené zde v letech XNUMX a XNUMX přítomnost tohoto druhu vůbec neodhalily. Navíc je to způsobeno tím, že na severozápadě Ruska dochází v důsledku přechodu na mléčné a zeleninové zemědělství k prudkému poklesu obilných ploch, což spolu s vytlačením hraboše obecného původními druhy hlodavců způsobilo prudké snížení počtu a zúžení jeho areálu rozšíření.

Obecně, jak ukazují průzkumy, v tajze severozápadního Ruska a zejména v Karélii zůstal počet druhů-sourozenců hraboše polního v posledních desetiletích na extrémně nízké úrovni: průměrná dlouhodobá míra průzkumu pro ně byla 0.06 jedince na 100 dnů odchytu (stupeň dominance byl 0.05 %) a 0.17 na 10 dnů odchytu (0.2 %). Nedostatek vhodných stanovišť a základní potravy pro hraboše polního, spojený s přechodem zemědělství z obilovin na řádkové plodiny, zarůstáním senožitků a pastvin, mizením vesnic a obecným výrazným zmenšením zemědělské půdy, jakož i jejím vytlačováním původními druhy hlodavců (hrabošem kořenovým, vodním, polním a hluchavkem), sloužil jako hlavní důvod pozorovaného snížení početnosti a zúžení areálů rozšíření druhů-sourozenců hraboše polního v Karélii v posledních letech.

Podle M.Ya. Marvina (1959) má hraboš obecný v porovnání s jinými druhy hlodavců v Karélii nejméně hustou srst. Tuto okolnost považuje za hlavní důvod absence zástupců těchto druhů v severní polovině republiky.

Mezitím, podle N. V. Bašeniny (1962), je pronikání hraboše obecného na Dálný sever brzděno celou škálou ekologických podmínek: zamočením, malou rozlohou orné půdy, biocenotickými konkurenčními vztahy s blízce příbuznými druhy atd. To dobře vysvětluje jak proces postupného přesunu druhů na sever po zemědělství, tak jejich ústup v posledních letech v důsledku prudkého zmenšení plochy obilných plodin zde.

Při stabilní, extrémně nízké úrovni populace hraboše obecného, charakteristické pro celé území východní Fenoskandinávie, stejně jako pro další periferní populace tohoto a dalších druhů našich drobných savců, není možné detekovat její výkyvy ani po letech, ani po ročních obdobích. V jiných oblastech vykazuje zcela zřetelné periodicky se opakující vzestupy a pády, což nám umožňuje hovořit o jejich jasné cykličnosti. N. V. Bašenina (1962, 1977, 1994) ukázala, že u uvažovaných druhů v celém jejich areálu rozšíření je s největší pravděpodobností možné s dostatečnou mírou jistoty identifikovat určitou periodicitu nástupu vrcholů a poklesů v počtu s četností jejich opakování každých 3-5-8-12 let. Pravda, pro celý areál rozšíření taková jednotlivá cyklicita pravděpodobně neexistuje, ale pro jednotlivá, ale poměrně rozsáhlá území ji lze zpravidla izolovat. Zejména byly stanoveny a následně mnohokrát potvrzeny „velké vlny“ kolísání počtu myšovitých hlodavců na rozsáhlých územích s periodou 10–11 let a „malé vlny“ s periodou 3–5 let na lokálnějších územích.

Na základě vzdálenosti mezi vrcholy byl stanoven 3-4letý cyklus pro sourozenecké druhy hraboše polního, stejně jako pro hraboše polního a americké druhy rodu. Microtus (Frank, 1957; Migula et al., 1975), což autorům umožnilo zvážit cykličnost, která je v principu inherentní všem těmto hlodavcům (Krebs, Myers, 1974), nicméně u stejného druhu jsou popsány i „necyklické populace“ (Krebs, Myers 1974; Keller, 1981), avšak s pozorováním ne delším než 5 let. Matematické modelování dlouhodobé dynamiky populace studovaného druhu v podmínkách Strelecké stepi (Baskevich et al., 2012) nicméně ukázalo, že pozorované změny zde vykazují cykliku blízkou tříleté, a spolu s tím existuje každý důvod předpokládat fluktuace s intervalem 10–11 let. Obzvláště důležité je, že v tomto případě hypotéza cykličnosti nebyla v modelu předem specifikována, ale byla získána v důsledku zohlednění faktorů prostředí.

V důsledku toho bylo možné zjistit, že v důsledku významných změn vnesených do dynamiky populace studovaného druhu antropogenním tlakem jsou pozorovány periodicky se opakující ohniska jejich početnosti. V Polsku byly tak stanoveny tříleté cykly masového rozmnožování hlodavců s dominancí hraboše obecného (Pekarchik, 1983). Na území Moldavska byly v letech 1971–1986 zaznamenány tři vysoké (1975, 1981, 1985) a čtyři střední vrcholy početnosti (Muntyanu et al., 1987). V Lotyšsku se masové rozmnožování (velké vlny) opakuje každých 9–12 let (v průměru 11). Fáze s vysokou úrovní početnosti obvykle pokrývaly všechny regiony republiky a objevovaly se v místech, kde se pěstovaly trvalé trávy a ozimé plodiny (Tauriņš, 1964).

V letech 1978–2002 byla studována sezónní a dlouhodobá dynamika populace hraboše obecného v různých biotopech jihozápadního a středního Běloruska (Blotskaya, Gaiduk, 2004). V důsledku toho bylo možné konstatovat, že vzhledem k významným změnám, které antropogenní tlak přináší do dynamiky populace tohoto druhu, se periodicky se opakující ohniska jeho populace v přirozených biotopech a agrocenózách plně nerealizují.

Toto je klíč k efektivnímu předpovídání a regulaci populací hlodavců. Bez znalosti skutečných populačních procesů, jejich vzorců a určujících faktorů není možné ani řízení přirozených populací a kontrola jejich počtu, ani zachování jedinečné přírodní rovnováhy, ani racionální zemědělství.

Biotopické umístění

Podle V.M. Malygina a spoluautorů (2019) byl samotný invazní proces, který spočíval v urychleném šíření druhů daleko za hranicemi jejich původního areálu rozšíření – u hrabošů skupiny „arvalis“, univerzálně spojován s antropogenními faktory a především se zemědělským osvojováním půdy člověkem. Jako mezofilní druhy žili tito hraboši zpočátku v sekundárních lučních oblastech lesostepí a severních stepí, převážně podél řek a jezer. V zóně jehličnatých lesů pro ně bylo velmi málo vhodných stanovišť, s výjimkou malých rozptýlených oblastí říčních a břehových luk a vyhořelých lučních ploch. V důsledku toho byl zpočátku celý původní areál hrabošů skupiny „arvalis“ řídkou „krajkou“ a sídla tohoto druhu nikde, zejména na hranicích areálu, neobsazovala pozaďové biotopy (Tupikova et al., 2000; Bobrov et al., 2008; Malygin et al., 2019). Agrocenózy se tak postupně ukázaly být novým, mnohem příznivějším biotopem než ty původní, kde uvažované druhy hrabošů dosahovaly stále vyšších hodnot početnosti (Tupikova et al., 2000; Neronov et al., 2001), přičemž plocha vhodných biotopů se zvyšovala s rostoucí plochou orné půdy a s úbytkem plodin obilovin se odpovídajícím způsobem snižovala. To vše vedlo k vytvoření celkového obrazu moderního biotopického rozšíření příbuzných druhů hraboše obecného.

Jak náš výzkum ukázal, v současné době se oba druhy v tajze severozápadního Ruska usazují převážně na otevřených stanovištích, včetně obdělávané půdy (zemědělské půdy atd.) – na obdělávaných polích a mezi porosty vytrvalých trav. V zimě se nacházejí v kupkách sena a slámy, kde žijí společně s dalšími zástupci rodu. Microtus – hraboše polního a hraboše hlušce, nevyhýbaje se však sousedství s hrabošem hlušcem. Je zřejmé, že v tomto období jsou konkurenční vztahy mezi těmito druhy slabě projeveny. Podobné údaje o charakteristikách moderního biotopického rozšíření hraboše obecného byly získány i v jiných oblastech jejich areálu (Malygin, 1974; Dobrokhotov a kol., 1985; Sokolov a kol., 1994).

V posledních letech byla velká pozornost věnována pěstování sadebního materiálu v uzavřeném terénu – sklenících s polyetylenovým krytem.

V těchto podmínkách mají hlodavci (myši, hraboši atd.) velmi příznivé podmínky – jde o teplotní a vlhkostní režim a nepřístupnost predátorům. Je zde také vyšší hustota plodin. K poškození semen a sazenic dochází ve dne i v noci.

V lesnictví v Dánsku, Švédsku a Norsku způsobí hraboši popelaví každoročně škody za 10 milionů dolarů. V roce 1973 poškodili hraboši v Japonsku asi 75 tisíc hektarů lesa, tj. přibližně 1,5 % všech lesních plantáží v zemi.

Podle L. I. Timchenka jsou na Dálném východě skleníky v 17 lesnických podnicích o rozloze 12 670 m2. Pěstují se zde sazenice korejského cedru, borovice lesní, modřínu dahurského a ajanského smrku. Zvláště aktivní jsou zde chipmunkové, kteří někdy tvoří až 80 % odebraných semen. Z dalších hlodavců jsou škůdci (a vážnými) ve školkách myši polní a asijské lesní, hraboš červenošedý a hraboš z Dálného východu a pro skleníky v zimě – hraboš červenošedý a hraboš z Dálného východu. V roce 1979 tak v lesním podniku Vyazemsky (Khabarovsk Krai) bylo až 60 % sazenic korejského cedru zničeno červenošedými hraboši (kmeny byly sežrány).

Sem. muridae – myš.

Podrodina. Murinae – krysy a myši.

Jedná se o drobné hlodavce. Délka těla bez ocasu se pohybuje od 5 do 14 cm Žijí na polích, v lesích, sklenících, lidských obydlích a dalších místech. Živí se převážně semeny, sazenicemi apod. Aktivní jsou po celý rok. Těhotenství je cca 3 týdny. Počet mláďat je od 4 do 8.

Apodemus sllvaticus L. – dřevěná myš.

Horní strana těla je hnědohnědá, hrudník a břicho jsou bílé. Délka těla dospělců je 7-11 cm Žije v norách, v úkrytech pod kořeny stromů, mezi kameny. V zimě se vyskytuje ve stodolách a budovách (skleníky apod.). V létě je zde několik vrhů, v každém 3-8 mláďat. Živí se převážně semeny dřevin, samotnými rostlinami (sazenice apod.) a hmyzem. Po celý podzim a zimu se živí žaludy, bukvicemi, kaštany, lískovými oříšky, javory, borovicemi, smrky a dalšími semeny stromů. V zimě ohlodává kůru mladých stromků. Sbírá velké zásoby semen v norách.

Distribuováno v evropské části SSSR, na Sibiři a na Dálném východě.

Mezi další druhy, které mohou poškodit semena a sazenice borovice, patří asijská myš lesní (A. speciosus), myš malá (Micromys minutus) a další.

Podrodina. hraboši (Microtinae)

Microtus arvalis vědro. – hraboš obecný.

Délka těla je asi 10-12 cm Srst na hřbetě je šedá, někdy s nahnědlým nádechem, břicho je špinavě bílé. Ocas sahá poměrně daleko za konce zadních končetin. Usazuje se především na otevřených plochách, lesních mýtinách a okrajích, obilných polích a sklenících.

Nory se často nacházejí ve více či méně velkých koloniích. Nory obsahují komory s hnízdy ze suché trávy a skladiště s malými zásobami kořenů, hlíz a semen. V zimě jsou nory hlubší. Během teplého období samice produkuje až 8 vrhů s 5-6 mláďaty v každém.

Hraboš požírá ochotně vojtěšku, jetel, obiloviny, semena i sazenice dřevin. Krmení semeny je možné pouze v případě, že je k dispozici pitná voda, jinak rychle zemřou. Hraboši nejvíce poškozují sazenice a sazenice ve školkách a výsadbách v období podzim-zima, ohlodávají jejich kůru.

Je rozšířen v lesních a lesostepních zónách SSSR, na Sibiři a na Dálném východě.

Microtus soclaHs Pall. – společenský hraboš.

Velikostně o něco menší než hraboš obecný. Barva je světlejší. Má kratší ocas, který tvoří asi čtvrtinu délky těla. Jeho životní styl připomíná ten obyčejný.

Distribuováno na jihu a jihovýchodě evropské části SSSR, v Kazachstánu a Střední Asii.

Z ostatních hrabošů šedých je třeba jako škůdce borovice uvést hraboše černého (M. gregalis), hraboše kořenového (M. economus) a hraboše polního (M. agrestis).

Clethrionomys glareolus Schr. – Evropský hraboš červený.

Zadní strana těla má načervenalý nádech, boky jsou světle červenošedé. Ocas je 40-60 mm, ostře dvoubarevný, bělavý, s krátkou srstí vespod. Ve výživě jsou na prvním místě semena borovice, lípy, javoru, jilmu, dubu a dalších druhů. Ochotně žere mladé výhonky, sazenice, ale i bobule, houby, mechy a lišejníky. Občas požírá hmyz. Na podzim sbírá malé množství zásob potravy v norách, ve štěrbinách pařezů, mezi kameny a na jiných místech. Na jaře v jeho potravě převládají semena, pak stoupá spotřeba trav a výhonků stromů, v létě převládá zelená potrava a hmyz. Na podzim se spotřeba semen, mechů a lišejníků opět zvyšuje. Hraboš červený poškozuje kořeny stromů a keřů a ohlodává kůru mladých stromků. Požírá semena a výhonky borovice, javoru, dubu a dalších druhů během přirozené obnovy a v otevřených i uzavřených půdních kulturách. Poškozuje semena lesních a zemědělských rostlin v místech, kde jsou skladována. Žije v norách s několika výstupními otvory a 1-2 malými komůrkami pro hnízdění a zásoby potravy. Někdy se usazuje v dutinách mezi kořeny stromů, ve shnilých pařezech nebo je hnízdo postaveno na povrchu země.

Potomci se rodí až 4krát ročně, přičemž každý vrh obsahuje 4–8 mláďat.

Je rozšířen v lesních a lesostepních zónách evropské části SSSR a na Sibiři.

S. rutllus Pall. – hraboš červený.

Od předchozího druhu se liší kratším ocasem, obvykle nepřesahujícím 40 mm. Ocas je hustě pokryt chlupy, často dvoubarevnými: spodní strana je o něco světlejší než horní strana.

Distribuováno v evropské části SSSR a na Sibiři. Nalezeno v tundře.

Z dalších hrabošů pralesních je v pásmu tajgy evropské části SSSR, na Sibiři a na Dálném východě rozšířen hraboš červenošedý, C. rufocanus Pall.

Piniové oříšky se živí 10 druhy zvířat (medvědi, chipmunkové, veverky, soboli atd.), které mohou zničit až 95 % úrody.

Denní spotřeba ořechů u sobola je 130 g, u veverky 16-17 g Hlavními konzumenty piniových oříšků jsou veverka (zničí až 50 % úrody), louskáček (až 30 %) a hraboši (až 80 %).

Další materiály k tématu

• Škůdci borovicových sazenic a sazenic
• Choroby sazenic a sazenic borovice
• Ptáci jsou škůdci borovic
• Hlodavci podobní myším jsou škůdci obilných plodin
• Přenášení sazenic borovice
• Obratlovci – škůdci a konzumenti borovice
• Hlodavci jsou škůdci lesních plantáží na Dálném východě
• Choroby semen borovice
• Termíny setí, výsevy a hloubka výsevu lesních sazenic
• Nemoci semen a šišek borovice