Vědci zjistili, proč se domestikovaní koně tak rychle rozšířili po Eurasii

Mezinárodní tým vědců, včetně výzkumníků ze Sibiře, zjistil, že šíření domácích koní začalo asi před 4200 lety a zdá se, že se zrychlilo díky cílenému výběru. Výsledky studie byly zveřejněny v přírodě. Studie byla provedena mimo jiné s podporou ruské vědecké nadace.

Kůň v údolí řeky. Chulyshman, Altajská republika. Zdroj: Diana Khomyakova / Science in Siberia

Domestikace a rozšířené používání koní znamená začátek nové etapy v historii lidstva. To dalo lidem nebývalou mobilitu a výrazně se zrychlily různé komunikace, což stimulovalo procesy interakce mezi různými národy v celé Eurasii. Vědci se stále zabývají otázkou, jak a kdy byli koně domestikováni. Částečnou odpověď na tuto otázku umožnila studie velkého mezinárodního týmu vědců (více než 113 vědeckých organizací z 28 zemí světa) pod vedením profesora Ludovica Orlanda, ředitele Centra pro antropobiologii a genomiku v Toulouse (Francie).

„Dříve Louis Orlando a jeho kolegové zjistili, že k domestikaci koní došlo dvakrát v historii lidstva.“ Nejprve byli domestikováni koně příbuzní koním Převalského. Byly konvenčně označeny Dom1. Tento výsledek ukázal výzkum archeologických památek kultury Botai na území severovýchodního Kazachstánu. Vědci získali potřebné vědecké materiály, z nichž vyplynulo, že před více než 5500 1 lety byli koně chováni v kotcích a využíváni v hospodářské činnosti a dojely se klisny. Na základě dostupných údajů byla tato situace zatím zaznamenána pouze u kultury Botai. Následně se koně Dom2 zjevně stali divokými. Druhý domestikovaný kůň žil ve východní Evropě, na území černomořsko-kaspických stepí. Byl označen Dom2. Při diskusích o místě, době a procesech domestikace takových koní vyvstala otázka: jak se stalo, že se kůň DomXNUMX v relativně krátké době rozšířil po území Eurasie západním a východním směrem? „Na vyřešení tohoto problému byli zapojeni vědci z různých zemí a institucí,“ říká jeden ze spoluautorů článku, vedoucí katedry archeologie, etnografie a muzeologie na Ústavu historie a mezinárodních vztahů Altajské státní univerzity, doktor historických věd, profesor Alexej Alekseevič Tishkin.

Bylo nutné shromáždit velké množství vzorků, aby bylo možné provést sekvenování DNA, ověřit jejich stáří pomocí moderního radiokarbonového datování, provést srovnání a statistickou analýzu. Studie zahrnovala data DNA 475 starověkých koní, stejně jako 77 moderních jedinců 40 domácích plemen a 6 koní Převalského.

„Výzkum zahrnoval proces izolace starověké DNA, přípravu knihoven starověkých fragmentů DNA, určení sekvence těchto fragmentů pomocí sekvenování a komplexní bioinformatické analýzy, včetně metody odhadu doby generování pomocí genomických dat,“ poznamenává spoluautorka článku, výzkumná pracovnice Laboratoře zvířecí cytogenetiky Ústavu molekulární a buněčné biologie ruské akademie a kandidátky biologické vědy Alekse Alekse liy.

Studie zjistila, že ačkoli předci moderních domácích koní nebyli lidmi domestikováni až kolem roku 2700 př. n. l., jejich rozsáhlé šíření za hranice jejich původního prostředí začalo kolem roku 2200 př. n. l. Vědci také zjistili, že lidé začali úmyslně manipulovat s reprodukcí koní brzy.

„Byly získány důkazy, že rychlé a rozsáhlé rozšíření koní Dom2 je výsledkem cílené selekční práce, která umožnila urychlit reprodukci těchto zvířat. Vzhledem k výhodám a skutečným výhodám, které existovaly, byla po takto domestikovaných koních velká poptávka. Chovatelé koní začali své počty záměrně zvyšovat pářením koní v dřívějším věku. Výsledkem bylo, že klisny produkovaly potomstvo rychleji a déle. Již v dávných dobách byl vytvořen systém chovu koní, založený na znalostech a experimentech a také na správné organizaci konkrétních populací koní,“ vysvětluje Alexey Tishkin.

„Chovatelé ovládli reprodukci domácích koní tak dobře, že zkrátili časový interval mezi dvěma generacemi téměř na polovinu, ze 7,4 na 3,5 roku. „Zjednodušeně řečeno, dokázali urychlit proces reprodukce a efektivně zdvojnásobit produktivitu,“ řekl Ludovic Orlando v tiskové zprávě Nature.

Autoři článku pojednávají také o kulturní krajině využití domácích koní. Zatím převládá hypotéza, že souvisí s šířením Indoevropanů. Lingvistická terminologie související s koňmi tedy tvoří základ všech indoevropských jazyků.

Díky provedenému výzkumu se vědcům podařilo prokázat, že v eneolitické kultuře Botai v Kazachstánu probíhal proces domestikace koně Dom1 přibližně tisíc let předtím, než se předkové moderních domácích koní Dom2 rozšířili po území Eurasie a vytlačili populace Botai.

Hodnota publikované vědecké práce je podle vědců nejen v zaznamenání fenoménu reprodukce koňské populace, ale také v její metodologické složce. Studie vytvořila metodu pro sledování reprodukčního procesu, která by mohla být extrapolována na jiná zvířata.

„Tato práce používala dvě metody k určení doby generování. První z nich kvantifikuje počet generací potřebných k tomu, aby genom nashromáždil pozorovaný počet mutací vzhledem k vnější skupině (osel). Druhá metoda nám umožňuje odhadnout počet generací, které přešly od nejnovějšího společného předka všech zde analyzovaných koní. Protože absolutní čas každého vzorku je znám z radiokarbonového datování, mohli bychom pak posoudit, zda některá časová období zahrnovala více nebo méně generací, než se očekávalo,“ poznamenává Maria Kusliy.

„Je důležité zjistit, kdy a jak se domestikovaní koně Dom2 dostali na území jižní západní Sibiře a dále do vnitřní Asie. Archeologické důkazy odhalily velký nárůst používání koní v kulturách starší doby bronzové na konci 1. – začátku 2. tisíciletí před naším letopočtem. Ale stále nevíme, jaký druh koní to byl nebo jak přesně probíhala jejich domestikace. Je zvláště důležité zjistit, zda došlo k nějakému kontaktu mezi dvěma liniemi koní (DomXNUMX a DomXNUMX). Těchto a dalších nevyřešených problémů je mnoho. Proto se zapojíme do následujících různých výzkumných projektů koní. Zejména již existuje vážný potenciál pro studium starověkých asijských koní,“ říká Alexey Tishkin.

V kontextu rostoucí izolace Ruska se nám zdá důležité sledovat výsledky práce ruských vědců v kontextu světové vědy. V projektu „Dvě strany téže vědy“ analyzujeme nejzajímavější publikace ruských a zahraničních vědců pracujících ve stejné oblasti vědy, na podobná témata nebo používající podobné metody, vydané v posledních letech. Dnes doktor biologických věd Elena Naimarková a doktor biologických věd Alexandr Markov diskutovat o vědeckých článcích o původu domácích koní.

Úspěchy paleogenetiky, úžasné nové vědy, v jejíž vyhlídky před pouhými 25 lety jen málokdo věřil, nyní umožňují vědcům odhalit historické záhady, které se zdály být odsouzeny k tomu, aby zůstaly navždy nevyřešeny. Nebo v lepším případě jen přibližně, obecně řečeno, s velkým rozsahem nejistoty a samozřejmě bez živých detailů.

Hlavní zprávy o životě vědců během války, videa a infografiky – v kanálu T-invariant Telegram. Chcete-li zůstat v obraze, přihlaste se k odběru.

Jedna z těchto dlouholetých záhad, teprve nedávno objasněná pokroky v paleogenetice, se týká původu domácích koní. Příchod odolných, rychle se pohybujících a ovladatelných zvířat, na kterých bylo možné jezdit a zapřáhnout do vozů, dramaticky zvýšil mobilitu lidských společností a způsobil revoluci v obchodu a válčení. Z hlediska rozsahu jejích historických důsledků lze tuto zásadní novinku přirovnat pouze k nástupu železnice a letadla. Navíc srovnání s největší pravděpodobností nebude ve prospěch toho druhého.

Až donedávna vědci přesně nevěděli, kde a kdy byli koně poprvé domestikováni. Existuje mnoho archeologických údajů o starověkých koních, ale ponechává velký prostor pro interpretaci. A tak se paleogenetici pustili do práce. Iniciátorem velkého mezinárodního projektu o paleogenetice koní byl Ludovic Orlando z Univerzity Paula Sabatiera v Toulouse (Francie). Takové projekty je v zásadě nemožné realizovat bez rozsáhlé mezinárodní spolupráce. Už jen proto, že materiál pro ně (zejména staré koňské kosti v dobrém stavu, ve kterých zůstává dostatek DNA) se sbírá kousek po kousku z rozsáhlých území. V tomto případě z celé severní Eurasie. Bez účasti archeologů ze zemí bývalého Sovětského svazu, jako je Kazachstán, Rusko a Ukrajina, kde se divocí koně v minulosti hojně vyskytovali, by se takový projekt jen těžko uskutečnil.

Zdá se, že se Orlando a jeho kolegové rozhodli vydat každé tři roky významný dokument.

První článek (C. Gaunitz et al., 2018. Ancient genomes revisit the origin of homes and Převalski’s horses) autor 47 vědců ze 14 zemí, včetně dvou ruských archeologů, se objevil v roce 2018 v časopise Science.

Analýza 42 starověkých koňských genomů umožnila autorům ukázat, že koně patřící k eneolitické kultuře Botai (kolem roku 3500 př. n. l., severní Kazachstán) a nárokující si podle řady archeologů čestný titul nejstarších domácích koní, jsou ve skutečnosti úzce spjati s koňmi Převalského a nemají žádný vztah k moderním domácím koním.

Moderní domácí koně jsou potomky jiných divokých předků, kteří žili dále na západ a byli domestikováni později. Autoři dokonce navrhli, že koně Převalského nejsou skuteční divocí koně, ale druhotně divocí potomci domestikovaných botaiských koní.

Ruští specialisté na archeologii, genetiku a taxonomii koní, kteří nebyli mezi autory článku Science, reagovali na tuto publikaci sérií článků publikovaných ve zvláštním čísle časopisu Nature (N. Abramson, P. Kosintsev, N. Plasteyeva, N. Spasskaya, P. Kuznetsov, 2018. A New Hypothesis of Horsestictions and Gastestications of Horses and Hypothesis of Horses and Ruští experti uznali vysokou metodologickou úroveň výzkumu Orlanda a jeho kolegů, zároveň však zpochybnili teze, že koně Botai byli domestikovaní a koně Převalského byli jejich divokými potomky (ačkoli po Orlandově publikaci již nelze popřít úzký vztah mezi těmito dvěma, stejně jako skutečnost, že moderní domácí koně pocházejí z jiného kořene). Badatelé zejména poznamenali, že oblasti rozšíření kultury Botai a koní Převalského se nacházejí poměrně daleko od sebe, a proto se předpoklad, že se divocí botaiští koně proměnili v koně Převalského, jeví jako krajně pochybný.

Druhý článek se objevil v roce 2021 v časopise Nature (P. Librado et al. The origins and spread of home horses from Western Euroasijských stepí). Výrazně se rozšířil okruh účastníků projektu: tento článek má již 163 autorů ze 30 zemí, včetně 35 autorů s ruskou afilací, včetně těch, kteří kriticky reagovali na závěry prvního článku.

Publikace z roku 2021 je založena na 273 starověkých genomech. Tento úžasný údaj ukazuje, že paleogenetické studium starověkých zvířat se skutečně stalo skutečností.

Vědci prokázali, že od doby před 50 tisíci lety (to je hranice použitelnosti radiouhlíkové metody, kterou byly vzorky datovány) až do konce XNUMX. tisíciletí před naším letopočtem. E. Eurasijští koně byli geneticky velmi různorodí a jejich populace byly izolované, což znamená, že genetická výměna mezi nimi byla velmi omezená. Díky tomu lze na základě genomu poměrně přesně určit, odkud starověký kůň pochází. To umožnilo zjistit, kde přesně došlo k domestikaci předků moderních domácích koní.

Ukázalo se, že všichni moderní, ale i všichni „archeologičtí“ domácí koně do stáří 4200 let patří do jednoho kompaktního genetického klastru, který dostal prozatímní název DOM2. Všechny pocházejí z divoké populace, která žila ve stepích mezi Dněprem a Uralem. Koně DOM2, vhodní pro použití v dopravě, byli vyvinuti kolem roku 2200 před naším letopočtem. na dolním toku Volhy nebo Donu, nejspíše v severozápadní Kaspické oblasti. Soudě podle genetických vlastností shluku DOM2 bylo jeho vytvoření spojeno se selekcí na silný hřbet a klidnou, poslušnou povahu.

Inovace měla obrovský úspěch. Spolu s vozy vynalezenými o několik století později se domácí koně rychle rozšířili po Eurasii a vytlačili místní populace divokých koní.

<b>Artefakty kultury Botai (a-c) a Yamnaya (g, d): a – koňský oltář na sídlišti Botai [4]; b – koňská falanga s rituálním ornamentem; in – hroty kopí z kamene [4]; g – pohřeb vůdce s žezlem; d – měděná dýka s rohovinovou rukojetí. Ilustrace: článek</b> <b>Pavla Kuzněcovová</b> <b>„Botajská kultura pozdního eneolitu: pro a proti existenci domácích koní“</b> <b>(2018).</b>

Již dříve se na základě kombinace paleogenetických a archeologických dat ukázalo, že obyvatelé černomořsko-kaspických stepí, blízcí nositelům tzv. jamnajské kultury, v první polovině 3. tisíciletí před naším letopočtem. E. se masově stěhovali do střední a západní Evropy. Tam dali vzniknout kultuře Corded Ware, která je zase považována za zdroj šíření indoevropských jazyků v Evropě.

Nyní se ukázalo, že tato prastará západní expanze stepního lidu probíhala bez pomoci koní. Kůň v té době ještě nebyl řádně domestikovaný. Těžké vozy lidu Yamnaya se stíněnými dřevěnými koly bez paprsků byly zřejmě poháněny voly, nikoli koňmi. Rychlé vozy s paprskovými koly se poprvé objevují na samém počátku 2. tisíciletí před naším letopočtem. E. v kultuře Sintashta na jižním Uralu a tento zázrak technologie doby bronzové byl samozřejmě vytvořen za účelem zapřáhnout do něj nově domestikované koně.

Třetí článek publikováno 6. června 2024 na stránkách časopisu Nature (P. Librado et al., 2024. Rozšířená mobilita koní vznikla kolem roku 2,200 př. n. l. v Eurasii). Orlando a kolegové v něm uvádějí 475 již přečtených starověkých genomů, které byly porovnány s genomy 40 moderních domácích koní z celého světa a šesti koní Převalského. Článek má 141 autorů z 27 zemí. Největší počet autorů je z Francie (28), Ruska (20), Španělska (12), Dánska (11), Chorvatska (7) a Velké Británie (7). Geografický rozsah studovaných starověkých genomů odpovídá různorodosti pracovišť autorů. Je to logické, vzhledem k tomu, že úlohou většiny autorů bylo poskytnout materiál, tedy koňské kosti, k rozboru. [1] .

Nový materiál potvrdil zjištění dokumentu z roku 2021 a pomohl vyřešit některé námitky. Nejzávažnější z nich bylo, že některé zvláště sofistikované metody analýzy genomu zřejmě naznačovaly přítomnost 20procentní příměsi DOM2 u středoevropských koní spojených s kulturou Corded Ware. Pokud by se to potvrdilo, bylo by nutné připustit, že během migrace, která proběhla kolem roku 3000 př.n.l. eh, obyvatelé stepí si s sebou nejspíš přivezli již domestikované koně. Nová data to však nepotvrdila. Těch pár koní spojených s kulturou Corded Ware byli obyčejní místní divocí koně – spíše zvěř než transport. Genetické dědictví těchto koní u moderních domácích koní chybí, ale u vyhynulého tarpana bylo přítomno. Jak je uvedeno v článku z roku 2021 a potvrzeno v nové studii, tarpani byli křížencem domácích koní DOM2 a středoevropských divokých koní (toto je jedno z nečekaných zjištění studie, protože mnoho odborníků, včetně ruských, dlouho považovalo tarpany za předky domácích koní).

<b>Geografie 475 starověkých koňských genomů. Velikost kruhů je úměrná počtu genomů. Barvy odpovídají genetickým shlukům: oranžová – DOM2, zelená – Botaiové a jejich příbuzní, ostatní barvy – různé shluky geneticky různorodých starověkých eurasijských koní. Ilustrace: od</b> <b>Librado a kol.</b><b>, 2024.</b>

Nová paleogenetická data z Karpat, Panonské nížiny a Transylvánie ukazují, že koně DOM2 se v těchto oblastech objevili teprve kolem roku 2000 před naším letopočtem. e. jako v jiných sousedních regionech. Předtím se zde vyskytovali pouze místní divocí koně a nebyly zde žádné známky migrace koní. Od poloviny 2. tisíciletí před naším letopočtem je navíc v lidské populaci regionu zaznamenána stepní příměs. e., tedy jeden a půl tisíce let před příchodem koní DOMXNUMX. Tak sem přišli stepní obyvatelé, také bez koní.

Množství nashromážděných paleogenetických dat umožnilo autorům rekonstruovat populační dynamiku domácích koní a jejich předků. Ukázalo se, že přibližně od 60. století před naším letopočtem. E. (tj. 80-2 generací před triumfálním rozšířením koní DOM2 po Eurasii) zaznamenali předkové DOMXNUMX prudké snížení efektivní velikosti populace – takzvané „úzké hrdlo domestikace“, ke kterému dochází, protože během domestikace je odstraněna malá část původní divoké populace zvířat, která ve skutečnosti může být domestikována.

Kolem roku 2200 př.n.l. E. DOM2 začal zažívat rychlý demografický růst. Zřejmě to znamená, že dávní chovatelé koní, inspirováni jejich úspěchy, začali dělat vše pro to, aby vyšlechtili nově získané cenné plemeno, které by se dalo zapřáhnout do vozíků a využít k jízdě.

V chovu domácích koní se praktikovala příbuzenská plemenitba. To je zřejmé z počtu dlouhých oblastí úplné homozygotnosti v genomech. Příbuzenská plemenitba se často praktikuje při vývoji nových plemen, protože lidé mezi sebou kříží jedince se zvláště cennými a dosud vzácnými vlastnostmi. Existují tedy jasné známky toho, že ve 3. tisíciletí před naším letopočtem se lidé naučili ovládat rozmnožování koní.

Dalším znakem reprodukční kontroly je zkrácení generační délky. Koně DOM2 byli chováni v dřívějším věku, než by jejich divocí předkové normálně chovali ve volné přírodě. Vědcům se to podařilo objevit, protože přišli na to, jak odhadnout trvání generace (nebo, co je totéž, průměrný věk reprodukce) na základě počtu a distribuce mutací v genomech. K tomuto účelu byly použity dva typy molekulárních hodin: „mutační“ a „rekombinační“. První vycházejí z myšlenky, že čím více generací se od života společného předka vystřídalo, tím více nových mutací vzniklo v genomech potomků. Rekombinační hodiny jsou založeny na skutečnosti, že v každé generaci genomy podstoupí právě jednu meiózu s rekombinací. Proto čím více generací prošlo, tím rovnoměrněji jsou mutace distribuovány napříč genomy. Metoda byla testována na počítačových modelech (modelové populace s různými demografickými trajektoriemi a úrovněmi inbreedingu) a aplikována na genomy starých koní.

Ukazuje se, že za posledních 15 000 let byla průměrná délka koňské generace 7,4 roku. Na tomto pozadí vyčnívají dvě období, kdy tento ukazatel prudce klesal. Jedna z nich spadá do období posledních 200 let a je spojena se zaváděním moderních metod efektivního chovu koní. Tento nedávný posun v chovu koní do dřívějšího věku se dostihových plemen dotkl nejméně. Může to být způsobeno tím, že sportovní šampioni jsou povzbuzováni k produkci více potomků, a proto se prodlužuje jejich reprodukční život. Druhé období zrychlené reprodukce nastalo koncem 2. – začátkem 3,5. tisíciletí př. n. l., kdy se generační délka zástupců linie DOM2 snížila o více než polovinu – na XNUMX roku. Toto snížení neovlivnilo žádné jiné koně kromě DOMXNUMX. Je zřejmé, že zde opět vidíme výsledek činnosti chovatelů koní z doby bronzové, kteří se snažili získat co nejvíce cenných zvířat. Na konci druhého tisíciletí se celosvětová populace domácích koní dostatečně rozrostla – a délka generace se opět prodloužila.

Nová data a metody také pomohly vnést trochu světla do matoucího příběhu botaiských koní. V roce 36 studoval genomy botaiských koní, kteří žili kolem roku 3500 před naším letopočtem. eh, nejsou žádné známky příbuzenské plemenitby, žádné stopy po „úzkém hrdle domestikace“. Vykazují však známky zkrácení generačního času, tedy zrychlené reprodukce. To je v souladu s předpokladem, že částečný reprodukční kontrola.

Historie botaiských koní je nyní vidět následovně. Počínaje polovinou 5. tisíciletí př. Kr. E. Počet jejich předků, kteří žili ve stepích severovýchodní části dnešního Kazachstánu a byli tehdy pravděpodobně ještě zcela divocí, začal rychle narůstat. Nejspíše to bylo způsobeno zvláště příznivými klimatickými podmínkami: spadlo hodně srážek a step byla zelená, ale zároveň nebyla zarostlá lesem. Takové množství koní umožnilo lidem vytvořit zde ekonomický systém založený téměř výhradně na těžbě divokých koní. Do poloviny 4. tisíciletí př. Kr. E. Klima se zhoršilo a populace koní začala klesat. V reakci na to se lidé Botai pokusili vzít věci do svých rukou a chovat koně v kotcích. To vedlo ke snížení délky generace koní. Lidé Botai však zřejmě nikdy neudělali rozhodující krok od částečné kontroly reprodukce k úplné domestikaci. Absence „úzkého místa v domestikaci“ a stopy inbreedingu naznačují, že lidé Botai nevyvinuli žádné zvláštní plemeno s cennými vlastnostmi. Pravděpodobně prostě chytili divoké koně ve stepi, nahnali je do kotců a snažili se je tam rychle rozmnožit. Koně nesloužili k přepravě, ale sloužili pouze jako zdroj masa a mléka. Údaje o mléce jsou však nejednoznačné: stopy kobylího mléka byly nalezeny na keramice Botai, nikoli však v zubním kamene samotných lidí Botai. To lze interpretovat různými způsoby.

V každém případě tento raný pokus o chov koní neměl velké důsledky. Kultura Botai zmizela, ale divocí příbuzní koní Botai pokračovali v cvalu ve stepích a dokonce přežili dodnes (v podobě koní Převalského).

Vědci tak nakonec dospěli ke kompromisnímu řešení mezi původními předpoklady Orlanda a jeho západních kolegů, kteří věřili, že koně Botai jsou domestikovaní a že koně Převalského jsou jejich divokými potomky, a postavením ruských specialistů, kteří věřili, že koně Botai jsou lovnou zvěří a že koně Převalského nemohli pocházet z jejich původního původu přímo, ale byli přímo divocí.

Podle autorů nová data nevylučují možnost, že mohly existovat další nezávislé pokusy o domestikaci koní podobných botai. Ale i kdyby existovaly, byly velmi omezeného rozsahu a nevedly k vážným úspěchům: jinak by byly jejich stopy nalezeny ve studovaném souboru paleogenetických dat.

Tato mimořádně rozsáhlá studie ukazuje, že plodná spolupráce mezi ruskými a západními vědci pokračuje i přes všechny potíže spojené s politickou situací. Navzdory všem řečem o sankcích, ruské vědecké izolaci a zaujatosti zahraničních vydavatelů prestižní vědecký časopis Nature nadále publikuje články, které mezi jeho autory zahrnují i ​​výzkumníky s ruskou afilací. Tento příklad navíc jasně ukazuje, že některé výzkumné problémy nelze v zásadě vyřešit bez široké mezinárodní spolupráce.

text: Elena Naimarková , Alexandr Markov