Vysoké okolní teploty a odolnost brambor vůči teplu

Brambory jsou plodinou chladného mírného klimatu. Výsledkem je nižší produktivita odrůd pěstovaných v teplém a horkém klimatu. Pro většinu odrůd je optimální okolní teplota 17-20 °C. U brambor k normální tuberizaci dochází při teplotách půdy ne vyšších než 18 – 19 °C. Každých 5 °C nad 20 °C vede ke snížení fotosyntetické aktivity rostliny o 25 % (Burton, 1981; Demagante, van der Zaag, 1988). Dlouhodobé vystavení vysokým teplotám brzdí vývoj nadzemních částí rostlin brambor. Podřadné rostliny (krátké, špatně olistěné a malolisté) rostliny zase nejsou schopny zajistit normální akumulaci sklizně. V horkých povětrnostních podmínkách vrcholky brambor pokračují v aktivním růstu dokonce i po zahájení tubezizace, k růstu využívají fotosyntetické produkty ze zásobníku hlíz (van der Zaag, 1984).

Okolní teploty přesahující 20 °C tedy negativně ovlivňují všechny složky procesu tuberizace, což vede ke zpoždění iniciace hlíz a snižuje rychlost akumulace plodin. Při teplotách nad 29 °C se tvorba hlíz prakticky zastaví a proces akumulace sušiny ve formě asimilátů fotosyntézy se výrazně zpomalí (Ben Khedher, Ewing, 1985). Vysoké teploty v kombinaci s dlouhými dny způsobují přeměnu stolonů v nadzemní výhonky a růst hlíz. Brambořík je velmi citlivý na náhlé změny teplot, které způsobí pokles nebo dočasné zastavení tuberizace. Během dlouhých období nečinnosti tuberizace se na hlíze ​​objeví vícevrstvý korkový povlak a nový příliv asimilátů prorazí méně suberizovanou oblast očí s tvorbou mladých uzlů na hlíze. Pokud k takovým změnám dochází opakovaně, je pozorován nerovnoměrný růst částí hlízy, což vede k vyčnívání tkání v blízkosti očí a tvorbě hlíz nevzhledných tvarů. Bylo zjištěno, že i krátkodobé vystavení brambor vysoké teplotě může vést k tvorbě hlíz s atypickým tvarem, méně atraktivním pro spotřebitele. Mezi nejčastější poruchy patří: hrbolatost (výrůstky v oblasti očí), hruškovitý tvar, růstové trhliny, rašení (rašení hlíz nové plodiny ještě před sklizní), částečné zabarvení slupky, nekróza dužniny.

U hlíz, jejichž růst a vývoj probíhá za vysokých letních teplot, je hluboký stav dormance snížen v důsledku velkého součtu teplot. V důsledku toho může dojít k poměrně časnému klíčení brambor ve skladu. Dalším negativním důsledkem je fyziologické stáří těchto hlíz v době výsadby. Fyziologické stáří sadebního materiálu je příčinou slabého růstu vrcholů, jejichž úbytek hmoty vede k poklesu růstu hlíz.

Přes výše uvedené problémy se oblast produkce a spotřeby brambor postupně rozšiřuje směrem k rovníku. Růst produkce brambor v zemích nacházejících se v subtropických a tropických klimatických pásmech roste rychleji než kterákoli jiná plodina. V zemích s horkým klimatem, jako je Izrael, Egypt, Filipíny, kde denní teploty dosahují 40 °C, je produktivita většiny odrůd brambor pouze 23 t/ha, což je velmi málo ve srovnání s produktivitou stejných odrůd při optimální teploty (až 90 t/ha) (Burton, 1981). V poslední době se v Rusku produkce komerčních brambor postupně přesouvá na jih, do oblastí s teplejším klimatem. Zemědělci v Astrachani, Volgogradu, Rostově a dalších jižních oblastech stále častěji preferují brambory. Existuje tedy potřeba zlepšit toleranci plodin vůči vysokým teplotám. Existuje několik způsobů, jak tento problém vyřešit, včetně zvýšení výnosů prostřednictvím zemědělských postupů a použití odrůd odolných vůči teplu.

Jedna z možných zemědělských technik jsou smíšené plodiny se stínovými plodinami, jako je kukuřice, cukrová třtina, fazole, fazole. Tato technika umožňuje snížit teplotu půdy o 5 – 10 °C (Damagnate, van der Zaag, 1984). I přes vysokou teplotu vzduchu je pokles teploty půdy v oblasti kořenového systému brambor dostatečnou podmínkou pro tvorbu stolonů, což je předpokladem pro tuberózu (Struik, 1989). Brambory nevyžadují intenzivní sluneční energii k asimilaci uhlíku. Zastínění má však také negativní vliv na tvorbu výnosu brambor. V podmínkách zastínění se růst rostlin brambor nezastavuje, což oddaluje nástup intenzivní tuberózy a zpomaluje proces akumulace plodin (Demagante, van der Zaag, 1988).

Šlechtění na tepelnou toleranci u brambor je komplikováno skutečností, že vysokoteplotní stres ovlivňuje tři samostatné fyziologické procesy: (1) fotosyntetickou aktivitu, (2) vrcholový růst, (3) iniciaci tuberizace a distribuci produktů fotosyntézy mezi nadzemní části rostliny a hlíz. Vysoká teplota vzduchu snižuje fotosyntetickou aktivitu rostlin bramboru, což má za následek tvorbu zakrnělých rostlin (Prange et al., 1990), zatímco k zahájení tuberizace a akumulaci výnosů jsou zapotřebí dobře vyvinuté fotosynteticky aktivní rostliny (van der Zaag, 1984). Vysoká teplota vzduchu aktivuje syntézu giberelinů v rostlinných pletivech. Změna poměru koncentrací fytohormonů ve prospěch giberelinů posouvá vývoj rostlin bramboru směrem k růstu stonků, tvorbě a růstu stolonů, ale oddaluje tvorbu hlíz. Prodlužuje se tak doba růstu vrcholů a zpožďuje se nástup tuberizace, což vede k poklesu počtu vytvořených hlíz. Produkty fotosyntézy jsou spotřebovávány pro růst vrcholů, i když by mohly být použity k akumulaci sušiny v hlízách (Gawronska et al., 1992).

K vytvoření odrůd tolerantních k vysokým teplotám prostředí musí šlechtitelé vybrat zdrojový materiál na základě dvou nesouvisejících vlastností: tepelná odolnost vrcholků a schopnost hlízit za vysokých teplot (Levy et al., 1991).

Reynolds a Ewing (1989) ukázali, že mezi těmito rysy neexistuje žádná korelace. Mnoho divokých druhů solanum ukázat toleranci vršků vůči vysokým teplotám S. Berthaultii, S. chacoense, S. demissum, S. jamesii, S. kurtzianum, S. papája, S. spegazzinii, S. stoloniferum, S. sukrense). Rostliny těchto druhů si zachovávají vysokou fotosyntetickou aktivitu v podmínkách vysokého teplotního stresu. Pouze některé z nich jsou však schopné normální tuberózy v teple (Reynolds a Ewing, 1989). Podobný obrázek lze pozorovat v případě komerčních odrůd brambor (Ben Khedher, Ewing, 1985). Při opačném uspořádání experimentu se dobrá tuberóza studovaných vzorků v horkých podmínkách mírně shodovala s tolerancí těchto rostlin vůči tepelnému stresu v polních podmínkách. Silný vliv tepla na olistění brambor vede především ke snížení fotosyntetické aktivity rostlin (van der Zaag a Doombos, 1987; Demagante a van der Zaag, 1988). Měřením fluorescence chlorofylu in vivo (Prange et al., 1990) a v izolovaných chloroplastech (Hetherington et al., 1983) se ukázalo, že fotosyntetická aktivita klesá v důsledku snížené reaktivity fotosystému II (PSII). U rostlin, které nejsou schopny zpracovat fotosynteticky aktivní záření, se energie absorbovaná PS II nepřemění na PS I s následným uvolněním CO₂a nejčastěji přeměněna na fluorescenci.

Tolerance k vysokým teplotám u brambor byla dlouho spojována s ranou zralostí. Některé z raně dozrávajících odrůd, i když nejsou skutečně termotolerantní, produkují vysoké výnosy v horkém klimatu. Vyhýbají se vystavení stresovým podmínkám tím, že rychle shromažďují úrodu, než přijde nejteplejší počasí, nebo je expozice kratší, a tudíž méně škodlivá. Číslo DT-28 tedy vykazovalo vyšší výnosy s relativně brzkým nástupem tuberizace a následnou akumulací výnosu. Přítomnost termotolerance u odrůd s pozdější dobou zrání však ukazuje, že tato vlastnost není spojena s raným zráním. V současné době se výzkum zaměřuje především na identifikaci, studium a přenos genů do odrůd brambor citlivých na teplo, které mohou zvýšit jejich termotoleranci a tím zajistit jejich pokrok v horkém klimatu.